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少不同的生活条件下；因为我曾经根据一系列辛劳的实验确定了，如果同一变种的一切
个体在若干世代中都处于相同的条件下，那么从杂交而来的好处常常会大事减少或完全
消失。这是事实的一面。另一方面，我们知道曾经长期暴露在近乎一致条件下的物种，
当在大不相同的新条件之下圈养时，它们或者死亡，或者活着，即使保持完全的健康，
也要变成不育的了。对长期暴露在变化不定的条件下的家养生物来说，这种情形并不发
生，或者只以轻微的程度发生。因此，当我们看到两个不同物种杂交，由于受孕后不久
或在很早的年龄死亡，而所产生的杂种数目稀少时，或者虽然活着而它们多少变得不育
时，这种结果极可能是因为这些杂种似乎把两种不同的体制融合在一起，事实上已经遭
受到生活条件中的巨大变化。谁能够以明确的方式来解释，比方说，象或狐狸在它的故
乡受到圈养时为什么不生育，而家猪或猪在最不相同的条件下为什么还能大量地生育，
于是他就能够对以下问题作出确切的答案，即两个不同的物种当杂交时以及它们的杂种
后代为什么一般都是多少不育的，而两个家养的变种当杂交时以及它们的混种后代为什
么都是完全能育的。
就地理的分布而言，伴随着变异的生物由来学说所遭遇的难点是极其严重的。同一
物种的一切个体、同一属或甚至更高级的群的一切物种都是从共同的祖先传下来的；因
此，它们现在不管在地球上怎样遥远的和隔离的地点被发现，它们一定是在连续世代的
过程中从某一地点迁徙到一切其他地点的。这是怎样发生的，甚至往往连猜测也完全不
可能。然而，我们既然有理由相信，某些物种曾经在极长的时间保持同一物种的类型
（这时期如以年代来计算是极其长久的），所以不应过分强调同一物种的偶然的广泛散
布；为什么这样说呢，因为在很长久的时期里总有良好的机会通过许多方法来进行广泛
迁徙的。不连续或中断的分布常常可以由物种在中间地带的绝灭来解释。不能否认，我
们对于在现代时期内曾经影响地球的各种气候变化和地理变化的全部范围还是很无知的；
而这些变化则往往有利于迁徙。作为一个例证，我曾经企图示明冰期对于同一物种和近
似物种在地球上的分布的影响曾是如何的有效。我们对于许多偶然的输送方法还是深刻
无知的。至于生活在遥远而隔离的地区的同属的不同物种，因为变异的过程必然是缓慢
地进行的，所以迁徒的一切方法在很长的时期里便成为可能；结果同属的物种的广泛散
布的难点就在某种程度上减小了。
按照自然选择学说，一定有无数的中间类型曾经存在过，这些中间类型以微细的级
进把每一群中的一切物种联结在一起，这些微细的级进就像现存变种那样，因此我们可
以问：为什么我们没有在我们的周围看到这些联结的类型呢？为什么一切生物并没有混
杂成不能分解的混乱状态呢？关于现存的类型，我们应该记住我们没有权利去希望（除
了稀少的例子以外）在它们之间发现直接联结的连锁，我们只能在各个现存类型和某一
绝灭的、被排挤掉的类型之间发现这种连锁。如果一个广阔的地区在一个长久时期内曾
经保持了连续的状态，并且它的气候和其他生活条件从被某一个物种所占有的区域逐渐
不知不觉地变化到为一个密切近似物种所占有的区域，即使在这样的地区内，我们也没
有正当的权利去希望在中间地带常常找到中间变种。因为我们有理由相信，每一属中只
有少数物种曾经发生变化；其他物种则完全绝灭，而没有留下变异了的后代。在的确发
生变化的物种中，只有少数在同一地区内同时发生变化；而且一切变异都是逐渐完成的。
我还阐明，起初在中间地带存在的中间变种大概会容易地被任何方面的近似类型所排挤；
因为后者由于生存的数目较大，比起生存数目较少的中间变种一般能以较快的速率发生
变化和改进；结果中间变种最后就要被排挤掉和消灭掉。
世界上现存生物和绝灭生物之间以及各个连续时期内绝灭物种和更加古老物种之间，
都有无数连结的连锁已经绝灭。按照这一学说来看，为什么在每一地质层中没有填满这
等连锁类型呢？为什么化石遗物的每一次采集没有为生物类型的逐级过渡和变化提供明
显的证据呢？虽然地质学说的研究毫无疑问地揭露了以前曾经存在的许多连锁，把无数
的生物类型更加紧密地连结在一起，但是它所提供的过去物种和现存物种之间的无限多
的微细级进并不能满足这一学说的要求；这是反对这一学说的许多异议中的最明显的异
议。还有，为什么整群的近似物种好像是突然出现在连续的地质诸阶段之中呢？（虽然
这常常是一种假象。）虽然我们现在知道，生物早在寒武纪最下层沉积以前的一个无可
计算的极古时期就在这个地球上出现了，但是为什么我们在这个系统之下没有发见巨大
的地层含有寒武纪化石的祖先遗骸呢？因为，按照这个学说，这样的地层一定在世界历
史上的这等古老的和完全未知的时代里，已经沉积于某处了。
我只能根据地质纪录比大多数地质学家所相信的更加不完全这一假设来回答上述的
问题和异议。一切博物馆内的标本数目与肯定曾经生存过的无数物种的无数世代比较起
来，是绝不足道的。任何两个或更多物种的亲类型不会在它的一切性状上都直接地介于
它的变异了的后代之间，正如岩鸽在嗉囊和尾方面不直接介于它的后代突胸鸽和扇尾鸽
之间一样。如果我们研究两种生物，即使是这研究是周密进行的，除非我们得到大多数
的中间连锁，我们就不能辨识一个物种是否是另一变异了的物种的祖先；而且由于地质
纪录的不完全，我们也没有正当的权利去希望找到这么许多连锁。如果有两三个或者甚
至更多的连结的类型被发现，它们就会被许多博物学者简单地列为那样多的新物种，如
果它们是在不同地质亚层中找到的，不管它们的差异如何轻微，就尤其如此。可以举出
无数现存的可疑类型，大概都是变种；但是谁敢说将来会发现如此众多的化石连锁，以
致博物学者能够决定这些可疑的类型是否应该叫做变种？只有世界的一小部分曾经作过
地质勘探。只有某些纲的生物才能在化石状态中至少以任何大量的数目被保存下来。许
多物种一旦形成以后如果永不再进行任何变化，就会绝灭而不留下变异了的后代；而且
物种进行变化的时期，虽然以年来计算是长久的，但与物种保持同一类型的时期比较起
来，大概还是短的。占优势的和分布广的物种，最常变异，并且变异最多，变种起初又
常是地方性的——由于这两个原因，要在任何一个地层里发现中间连锁就比较不容易。
地方变种不等到经过相当的变异和改进之后，是不会分布到其他遥远地区的；当它们散
布开了，并且在一个地层中被发现的时候，它们看来好像是在那里被突然创造出来似的，
于是就被简单地列为新的物种。大多数地层在沉积中是断断续续的；它们延续的时间大
概比物种类型的平均延续时间较短。在大多数情形下，连续的地质层都被长久的空白间
隔时间所分开；因为含有化石的地质层，其厚度足以抵抗未来的陵蚀作用，按照一般规
律，这样的地质层只能在海底下降而有大量沉积物沉积的地方，才能得到堆积。在水平
面上升和静止的交替时期，一般是没有地质纪录的。在后面这样的时期中，生物类型大
概会有更多的变异性；在下降的时期中，大概有更多的绝灭。
关于寒武纪地质层以下缺乏富含化石的地层一点，我只能回到第十章所提出的假说；
即，我们的大陆和海洋在长久时期内虽然保持了几乎像现在那样的相对位置，但是我们
没有理由去假设永远都是这样的；所以比现在已知的任何地质层更古老得多的地质层可
能还埋藏在大洋之下。有人说自从我们这个行星凝固以来所经历的时间，并不足以使生
物完成所设想的变化量，这一异议，正如汤普森爵士所极力主张的，大概是曾经提出来
的最严重异议之一，关于这一点我只能说：第一，如用年来计算，我们不知道物种以何
种速率发生